De la lumière au message nerveux ...

L'oeil : système optique de la formation des images

Anatomie de l'oeil Chaque globe oculaire, mobile grâce à des muscles fixés dans une cavité osseuse du crâne (l'orbite), est limité par trois membranes emboîtées qui, de l'extérieur vers l'intérieur, sont : la sclérotique, la choroïde et la rétine. La sclérotique est une enveloppe blanche et résistante. Vers l'avant, cette enveloppe devient parfaitement transparente et son rayon de courbure est plus petit (elle est plus « bombée ») : c'est la cornée. La choroïde, de couleur noire, tapisse intérieurement la sclérotique, sauf au niveau de la cornée. Vers l'avant, elle donne naissance à l'iris, coloré, qui délimite une ouverture, la pupille, dont le diamètre peut varier. La rétine est la membrane la plus interne de l'œil : il s'agit d'un tissu nerveux très mince collé contre la choroïde et dont le prolongement forme le nerf optique. Notons que la rétine est très riche en vaisseaux sanguins qu'il est possible d'observer en éclairant convenablement le fond de l'œil. L'intérieur du globe oculaire est rempli par un ensemble de milieux transparents. En arrière de la pupille se trouve le cristallin : de forme biconvexe, il peut se déformer légèrement et modifier ainsi sa convexité grâce à une structure en « écailles d'oignon » et à l'action de petits muscles. Outre le cristallin, l'œil contient des substances gélatineuses auxquelles on donne le nom d'humeurs : humeur aqueuse en avant du cristallin, humeur vitrée entre le cristallin et la rétine.

> schéma de l'œil Cliquez ici pour agrandir

L'ensemble des milieux transparents de l'oeil correspond à une lentille convergente de focale égale à 17mm.. Cliquez ici pour agrandir

L'oeil agit comme une lentille convergente Les rayons lumineux doivent d'abord traverser les milieux transparents de l'oeil (cornée et cristallin) qui sont l'équivalent d'une lentille convergente permettant la formation de l'image d'un objet sur la rétine. Pour les objets proches, une mise au point est réalisée grâce au cristallin. Selon les principes de l'optique classique, l'image d'un point situé au-dessus de la ligne de visée vient se former en un endroit situé au-dessous du centre de la rétine, et inversement pour un point situé plus bas que la ligne de visée. L'image d'un point situé sur le côté droit d'un oeil vient se former dans la partie gauche de la rétine, et inversement pour un point situé à gauche. Les objets donnent donc une image inversée à l'intérieur de l'oeil. La partie de l'espace qu'un oeil peut voir en restant immobile est son champ visuel. L'étendue du champ visuel binoculaire (des deux yeux ensemble) est un des critères de performance de la vision. L'estimation de la taille d'un objet et de la distance à laquelle il est placé résulte tout d'abord d'un phénomène optique simple. En effet, si un objet est plus grand qu'un autre, la taille de son image sur la rétine est plus grande. Si la distance se réduit entre l'objet et l'observateur, la taille de l'image grandit. Une augmentation de la taille de l'image rétinienne est donc, en général, interprétée par le cerveau comme un rapprochement de l'objet. Toutefois, un résultat comparable peut être obtenu avec des jumelles sans modification de distance, ou encore avec un objet lointain plus grand que ceux de sa catégorie qui sont dans la mémoire de l'observateur. Un processus cognitif (intellectuel) complexe est donc mis en oeuvre pour l'interprétation correcte des informations. En effet, l'intérêt du cristallin réside surtout dans la modification possible de sa vergence (qui peut varier de 19 à 33 dioptries ): il permet ainsi une « mise au point » (ou accommodation).

La rétine et son fonctionnement La rétine a une importance primordiale dans le fonctionnement de l'oeil et dans le mécanisme de la vision. En effet, elle est la partie de l'oeil qui assure la transformation du stimulus lumineux en message nerveux compréhensible par le cerveau. Embryologiquement, la rétine est une expansion du cerveau, et c'est le seul élément du globe oculaire à présenter une origine neurale. La rétine est une fine enveloppe constituée de plusieurs types de cellules qui s'organisent en couches successives . Vers l'extérieur, des cellules cubiques riches en pigments (la mélanine) forment une frontière entre les neurones de la rétine et la choroïde. La rétine comprend trois couches de neurones différents : au contact des cellules pigmentaires, les cônes et les bâtonnets sont les cellules neuro sensorielles capables de capter le stimulus, grâce à des pigments : ce sont des photorécepteurs ; à côté de l'humeur vitrée, les neurones multipolaires ou ganglionnaires, présentent de nombreuses fibres nerveuses (longues expansions cytoplasmiques) dont l'une se prolonge le long de la rétine (au contact de l'humeur vitrée) ; entre ces deux couches, les neurones bipolaires, pourvus de deux fibres nerveuses ramifiées à leur extrémité, établissent des contacts synaptiques avec les photorécepteurs à un pôle, et avec les neurones ganglionnaires au pôle opposé.

La rétine : une architecture complexe formée de plusieurs couches cellulaires .. Cliquez ici pour agrandir

Les deux types fondamentaux de photorécepteurs. D'aprés leur forme respective, on les nomme cônes ou bâtonnets. Cliquez ici pour agrandir

Les cellules photoréceptrices La rétine comporte deux types de cellules sensibles à la lumière, les cônes et les bâtonnets, qui sont juxtaposées à la manière d'une mosaïque (130 millions de bâtonnets et 6,5 millions de cônes). Ce sont des neurones très courts qui possèdent un segment externe, de forme cylindrique pour les bâtonnets, conique pour les cônes (voir schéma ci-contre). Ce segment externe renferme de très nombreuses molécules de pigments photosensibles (molécules de rhodopsine pour les bâtonnets, molécules d’opsine pour les cônes). L'absorption de lumière par ces pigments déclenche une cascade d'événements cellulaires qui, en modifiant les propriétés électriques du cône ou du bâtonnet, aboutissent à la naissance d'un message nerveux.

Les bâtonnets Ils sont extrêmement sensibles à la lumière, c’est-à-dire capables de réagir à un stimulus nerveux très faible. En effet, un bâtonnet peut être sensible à l’impact d’un seul photon alors qu’il en faut 100 pour activer un cône. Mais en revanche, ils ne fournissent pas une image nette des objets car ils ont un faible pouvoir séparateur. Les bâtonnets contiennent tous le même pigment photorécepteur dont le maximum d'absorption se situe entre le vert et le bleu. Ils permettent une vision en noir et blanc ou plus exactement en nuances de gris. Les bâtonnets sont les neurones photorécepteurs les plus sollicités pour la vue dans des conditions de très faible éclairement : l’œil peut voir grâce à eux une bougie située à 27 Km. Cette perception due aux seuls bâtonnets est la vision scotopique.

Observation de bâtonnets au microscope électronique .. Cliquez ici pour agrandir

Point aveugle Cliquez ici pour agrandir Un schéma simplifié du câblage au niveau de la tache jaune .. Cliquez ici pour agrandir

Deux points singuliers de la rétine La tâche aveugle de Mariotte : Elle correspond à la papille optique, origine du nerf optique, et dépourvue de cellules visuelles. La tâche jaune (ou macula ou fovéa) : C’est une dépression circulaire, d’un diamètre de 4 mm environ, au centre de la rétine, dans l’axe optique. Les photorécepteurs y sont presque exclusivement des cônes ( densité supérieure à 150 000 par mm² dans la zone centrale ). Les neurones des couches plus internes (bipolaires et ganglionnaires ) sont rejetés latéralement alors qu’ils sont traversés par la lumière dans les autres régions de la rétine. De même les vaisseaux sanguins sont absents. La lumière est donc très peu diffusée avant d’atteindre les cônes et la netteté de l’image est ainsi maximale. De plus, les chaînes de neurones sont simples : à chaque cône correspond un neurone bipolaire puis un neurone ganglionnaire. Cette disposition contraste avec celle de la rétine périphérique ( voir sous-titre suivant ) et augmente encore la netteté de l’image.

Vision centrale et vision périphérique La répartition des cônes et des bâtonnets dans la rétine présente de très importantes variations. Comme on l’a vu, dans la fovéa, il n'y a que des cônes et leur densité est maximale. De plus, le câblage neuronique y est particulier : à chaque cône correspond un neurone bipolaire et un neurone ganglionnaire spécifique. C'est donc dans cette zone que l'acuité visuelle et la vision des couleurs sont optimales. Quand on s'éloigne de la fovéa, il y a de moins en moins de cônes et de plus en plus de bâtonnets. En périphérie de la rétine, le système des bâtonnets est fortement convergent : plusieurs bâtonnets sont connectés avec le même neurone bipolaire et plusieurs de ces derniers sont en connexion avec un seul neurone ganglionnaire. Les objets situés à la périphérie du champ visuel sont donc perçus avec une faible acuité et une mauvaise vision des couleurs mais leur détection est possible même si leur luminance est faible. En réalité, pour bien voir, l'homme recherche un bon éclairement et bouge sans arrêt les yeux de façon à diriger les fovéas des deux yeux vers les objets regardés (cas de la lecture par exemple).

Bilan Cliquez ici pour agrandir Acuité visuelle Cliquez ici pour agrandir Champ visuel Cliquez ici pour agrandir